ANFÍBIOS

Amphibia ou Lissamphibia

(Etimologia: gr., amphi = ambos, dual; bios = vida)
Autor: Marcelo Felgueiras Napoli, Dr. Museu de Zoologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia, Campus Universitário de Ondina, Rua Barão de Jeremoabo s/n, Ondina, 40170-115 Salvador, Bahia, BRASIL. E-mail: amphibia@ufba.br.

Quem são os anfíbios?

Os anfíbios são conhecidos por desenvolverem parte da vida na água (fase larvária) e parte em terra firme (fase adulta). Todavia, existem as mais diversas adaptações para os mais diversos ambientes. Muitos anfíbios possuem toda a vida aquática, enquanto outros, toda terrestre.

São conhecidos cinco “tipos” de anfíbios, reunidos em três grupos populares e vulgarmente denominados:(1) sapos, rãs e pererecas, (2) salamandrase (3) cobras-cegas. Às pererecas atribui-se o fato de grudarem em "qualquer" superfície, visto possuírem discos adesivos nas pontas de dedos e artelhos (Fig. 1, IA–B). Os sapos apresentam pele rugosa, grandes glândulas de veneno atrás dos olhos (glândulas paratóides), membros posteriores curtos e delgados (finos), focinho truncado e cabeça com cristas ósseas evidentes (Fig. 1, III C–F; IV G). As rãs possuem pele lisa, membros posteriores robustos e compridos e focinho pontudo (Fig. 1, IIA–C, IV).


Figura 1. Características diagnósticas de pererecas (I), rãs (II) e sapos (III). A, ponta dos dedos de pererecas (IA) dotados de discos adesivos (“ventosas”); IIA, ausência de discos adesivos nas extremidades dos dedos de rãs. B, ponta dos artelhos de pererecas (IB) dotados de discos adesivos (“ventosas”); IIB, ausência de discos adesivos nas extremidades dos artelhos de rãs. C, focinho truncado em sapo (IIIC) e pontudo em rã (IIC); D, cristas cranianas em sapo; E, glândula paratóide (veneno) em sapo; F, pele granular e/ou glandular em sapo (lisa em rã); G, membros esbeltos e compridos em rã (em cima) e delgados e curtos em sapo (em baixo). Fotos: Marcelo Felgueiras Napoli, Ivan Nunes e Rafael Abreu (MZUFBA). As dimensões dos espécimes foram alteradas e não são correspondentes.

As cobras-cegas (Fig. 2) apresentam o tronco (“corpo”) alongado, com anéis duros de queratina (uma proteína, igual a da nossa pele), não possuem membros e cinturas e são de coloração geralmente cinza azulada. São pouco conhecidas, já que têm hábitos fossoriais (vivem enterradas). Muitas pessoas as consideram répteis dotados de "veneno mortal", o que é um erro grave, já que são inofensivas. Tal confusão é atribuída à “semelhança” com répteis do grupo dos anfisbenídeos (cobras-de-duas-cabeças—mas há somente uma cabeça!) e serpentes. As salamandras (Fig. 2) são muito pouco conhecidas no Brasil (uma única espécie no norte do País—Bolitoglossa paraensis), mas podem ser comumente encontradas na Europa e America do Norte.


Figura 2. À esquerda, o anfíbio conhecido como cobra-cega (Gymnophiona). À direita, o anfíbio conhecido como salamandra (Urodela). Fotos: anônimas. As dimensões dos espécimes foram alteradas e não são correspondentes.

Estas designações populares, além de serem confusas, são insuficientes para classificar toda a diversidade de formas existentes, principalmente dentre os anuros (sapos, rãs e pererecas). Uma classificação mais apropriada para diferenciar estas três ordens de anfíbios seria a de se utilizar o aparelho locomotor como distinção fundamental, como segue abaixo:

(A) Urodelos (Urodela ou Caudata): são as salamandras e tritões. Possuem cauda, corpo alongado e pernas curtas (muitas perderam os membros anteriores e posteriores na evolução). Usam da ondulação lateral do corpo para andar em terra firme ("nadam em terra firme"); na água, se utilizam da ondulação lateral do tronco e cauda. No Brasil é conhecida uma única espécie, Bolitoglossa paraensis (SBH, 2007; informação capturada 21/XII/2007);

(B) Anuros (Anura): são os sapos, rãs e pererecas. Possuem especializações da cintura pélvica (bacia) e membros anteriores e posteriores para a natação e salto (veja estes detalhes na seção de anatomia!); também podem ser direcionadas para os atos de caminhar e escalar; não possuem cauda e o corpo é compacto. Correspondem a quase totalidade dos anfíbios brasileiros, sendo conhecidas no Brasil cerca de 813 espécies (SBH 2008; informação capturada 20/XII/2008);

(C) Gymnophiona: são as cobras-cegas. Não possuem membros e cinturas (veja estes detalhes na seção de anatomia!), dotados de corpo alongado e externamente segmentado. No Brasil existem 27 espécies (SBH 2008; informação capturada 20/XII/2008), incluindo espécies terrestres e aquáticas.

As relações de parentesco entre grupos e espécies de anfíbios têm sofrido grandes mudanças desde o ano de 2005, com novas propostas filogenéticas (relações de parentesco) e nomenclaturais (nomes dos grupos de anfíbios) sendo discutidas por diversos pesquisadores (p.ex., FAIVOVICH et al. 2005; GRANT et al. 2006; FROST et al. 2006; HEINICKE et al. 2007; CHAPARRO et al. 2007). A velocidade e quantidade de informações têm sido muito grandes e de difícil acompanhamento. Se você tem interesse especial neste assunto, um website útil para acompanhar estas e outras discussões seria o AmphibiaTree e o Tree of Life Web Project (web sites em inglês). A figura abaixo sintetiza as relações de parentesco dos três principais grupos de anfíbios (Fig. 3):


Figura 3. Cladograma ilustrando as relações de parentesco entre as três ordens de anfíbios. Note que Gymnophiona (cobras-cegas) é o grupo mais basal (é errado dizer mais primitivo!) e Caudata e Anura são os grupos mais derivados (é errado dizer mais evoluídos!) e são grupos irmãos. A ordem dos táxons deste último grupo Anura–Caudata ou Caudata–Anura não importa, não sendo uma mais basal do que o outro. Este filogenia foi modificada de FROST et al. (2006) e foi baseada em genética molecular. Como é muito recente, provavelmente estão por vir muitas modificações e críticas da comunidade científica, sendo que já em 2007 tivemos várias alterações na filogenia como um todo. Fotos: Gymnophiona e salamandra: anônimas; anuro: Rafael Oliveira de Abreu (MZUFBA). As dimensões dos espécimes foram alteradas e não são correspondentes.

Podemos tentativamente destacar dentre os anuros (os representantes brasileiros mais ilustres dentre os anfíbios!) alguns poucos grupos taxonômicos (famílias). Os membros da família Hylidae, Centrolenidae e Hemiphractidae compõem praticamente todas as espécies de pererecas brasileiras e são muito aparentadas com nossas “rãs”. Os bichos conhecidos no Brasil por rãs, gias e caçotes pertencem a três grupos taxonômicos principais: os Terrarana (anuros de reprodução terrestre e de desenvolvimento direto; famílias Brachycephalidae, Craugastoridae, Eleutherodactylidae e Strabomantidae; ver para maiores detalhes HEDGES, DUELLMAN & HEINICKE, 2008) e às famílias Leptodactylidae e Leiuperidae. O termo foi aplicado historicamente às rãs do hemisfério norte, primariamente pertencentes ao gênero Rana (família Ranidae), representado no Brasil por somente uma única espécie (Lithobates palmipes; SBH 2007; informação capturada 01/I/2007). As nossas rãs ou gias, muitas delas utilizadas como alimento, pertencem a famílias distintas, mas os bichos mais conhecidos pertencem à família Leptodactylidae (p.ex., Leptodactylus vastus – rã pimenta; L. ocellatus – rã manteiga).

Os membros da família Bufonidae compõem todos os nossos sapos conhecidos como sapos-cururus. São aqueles sapos típicos de nossos jardins e pertencem ao gênero Rhinella—conhecidos por muitos no gênero Bufo, que não mais é utilizado para os sapos brasileiros (veja Fig. 1 III – Rhinella jimi). Contudo, há várias formas de anuros que são vulgarmente denominadas de “sapos”, mas que não o são verdadeiramente. Entre eles destaco o sapo-de-chifres (família Cycloramphidae, gênero Proceratophrys); o sapo-martelo ou sapo-ferreiro, que não é sapo e sim uma perereca (família Hylidae, espécie Hypsiboas faber); o sapo-boi ou intanha (família Ceratophryidae, gênero Ceratophrys); e o sapo-pipa, um animal aquático comumente encontrado no norte e nordeste brasileiros (família Pipidae, gênero Pipa).

E como fica a organização das famílias de anuros que ocorrem no Brasil? Abaixo, segue um resumo desta organização seguindo as relações de parentesco entre as famílias (Fig. 4). Para a montagem do cladograma abaixo me baseei em duas recentes publicações: FROST et al. (2006) e GRANT et al. (2006). Mesmo sendo uma sinopse, já que ressaltei somente as famílias que ocorrem no Brasil, é bastante complexo, já que, nas Américas, o Brasil é o País mais rico em anuros. Dê uma boa olhada e procure relacionar as famílias e animais citados no texto acima com as relações de parentesco conhecidas por ora.


Figura 4. Cladograma ilustrando as relações de parentesco (filogenia) entre as famílias de anuros que ocorrem no Brasil, modificado dos artigos de FROST et al. (2006) e GRANT et al. (2006). A proposta taxonômica e filogenética de HEDGES, DUELLMAN & HEINICKE (2008) não foram consideradas para a construção do cladograma acima.

Pro fim, vale atentar que os anfíbios constituem excelentes objetos para estudos em ANATOMIA, fisiologia, comportamento e ecologia. Poderíamos discorrer horas, dias, até mesmo meses sobre cada um destes assuntos. Todavia, fugiríamos do objetivo geral deste website, que consiste em apresentar a você uma primeira visão sobre os anfíbios. Ainda assim, você poderá fazer o download de uma apostila (parte) desenvolvida pelo autor desta página (NAPOLI 1995) contendo informações um pouco mais detalhadas sobre diversos assuntos (tegumento, esqueleto, sistemas e órgãos, comportamento, reprodução, ecologia e evolução) e direcionada a alunos do ensino superior, mas igualmente “digerível” para outros curiosos interessados no assunto. Todavia, note que a versão da apostila está desatualizada, principalmente no que concerne à evolução e filogenia! Na seção de ANATOMIA para anatomia] do Museu de Zoologia Virtual da UFBA, você poderá estudar, junto à caracterização do esqueleto dos anuros, as sinapomorfias que os caracterizam, isto é, as características osteológicas que são exclusivas e compartilhadas por todos os anuros.

O que não é anfíbio?

É bastante comum confundir-se certos anfíbios com répteis. Entre as confusões mais freqüentes estão (1) a cobra-de-duas-cabeças (que não é cobra e tão pouco possui duas cabeças!) (Fig. 5), confundida com as cobras-cegas (Gymnophiona), e (2) os lagartos e lagartixas (Fig. 6), confundidos com as salamandras. As cobras-de-duas-cabeças (anfisbenídeos) são “lagartos” ápodes (sem membros) ou que reduziram consideravelmente seus membros, de hábitos fossoriais (vivem enterrados). São muito comuns no Brasil e podem ser facilmente diferenciados das cobras-cegas (anfíbios) pela presença de escamas pelo corpo, bem visíveis principalmente na cabeça, e cloaca transversal ao plano do tronco (Fig. 5), enquanto que as cobras-cegas têm anéis geralmente duros (queratina, uma proteína) em torno do corpo e cloaca longitudinal em relação ao plano do tronco. As cobras-cegas são dificilmente avistadas, habitando geralmente a serapilheira úmida de zonas florestadas. Logo, é mais provável que ao encontrarmos um espécime perambulando pela rua ou trilha, este seja um representante dos anfisbenídeos.


Figura 5. Vista do corpo de Amphisbaenidae—réptil, ou cobra-de-duas-cabeças (A) e detalhe de sua cabeça e cauda (B). Vista do corpo de Gymnophiona—anfíbio, ou cobra-cega (C) e detalhe de sua cabeça (D). Note que embora os anfisbenídeos sejam chamados vulgarmente de cobras-de-duas-cabeças, por se confundir a cabeça com a cauda, estas são bem diferentes. Fotos A e B, Marcelo Felgueiras Napoli. C e D, anônimo. As dimensões dos espécimes foram alteradas e não são correspondentes.

Os lagartos e lagartixas (répteis) têm escamas bem desenvolvidas em torno do corpo, unhas nas pontas dos dedos e cloaca transversal em relação ao tronco (Fig. 6), enquanto que as salamandras não têm escamas, não possuem unhas e apresentam cloaca longitudinal em relação ao plano do tronco, este último bastante segmentado pela presença de musculatura estriada responsável pelo movimento de ondulação lateral do corpo.


Figura 6. Comparações entre uma salamandra (à esquerda) e um lagarto (à direita). (A) Adulto de salamandra—notar pele lisa (sem escamas) e musculatura estriada ao longo do tronco; (B) detalhe da cloaca de uma salamandra; (C) detalhe dos dedos de uma salamandra—note a ausência de unhas; (D) detalhe de um lagarto—note a pele provida de escamas; (E) detalhe da cloaca de um lagarto; (F) detalhe dos dedos de um lagarto—note a presença de unhas. Fotos: anônimas. As dimensões dos espécimes foram alteradas e não são correspondentes.

Referências bibliográficas:

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Links recomendados:

  1. Museu de Zoologia da Universidade Federal da Bahia: http://www.mzufba.ufba.br;
  2. Amphibia – Laboratório de Taxonomia e História Natural de Anfíbios: http://www.amphibia.ufba.br;
  3. LivingUnderWorld: http://www.livingunderworld.org; AmphibiaWeb: http://amphibiaweb.org;
  4. Tree of Life Web Project: http://tolweb.org/tree/phylogeny.html;
  5. Digital taxonomy: http://digitaltaxonomy.infobio.net;
  6. Animal Diversity Web: http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/index.html;
  7. Sociedade Brasileira de Herpetologia: http://www.sbherpetologia.org.br;
  8. Herpetologists League: http://www.herpetologistsleague.org/en/index.php;
  9. Society for the Study of Amphibians and Reptiles: http://www.ssarherps.org;
  10. Amphibians Species of the World: http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html;
  11. The IUCN Red List of threatened species (Global Amphibian Assessment): http://www.iucnredlist.org/amphibians.

Como citar esta página:

NAPOLI, M. F. 2008. Amphibia ou Lissamphibia. Disponível em: Museu de Zoologia Virtual, Universidade Federal da Bahia, (http://www.mzufba.ufba.br/anfibios.html). Capturado em dia/mês/ano com quatro dígitos.


MUSEU DE ZOOLOGIA DA UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA,
Instituto de Biologia, Rua Barão de Jeremoabo, s/n, Campus Universitário de Ondina, 40170-115
Salvador, Bahia, Brasil. Telefone: 71 3283-6550.

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